Care este procesul de frânare? Inhibarea sistemului nervos central (i.m.

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Principiul inhibiției conjugate sau al reciprocității se bazează pe tipul de inhibiție descris mai sus cu același nume și înseamnă apariția, atunci când un centru este excitat, a inhibiției simultane a altui centru pentru a asigura reflexe în lanț și funcții complexe. Un exemplu de reciprocitate poate fi reglarea mușchilor membrelor care sunt opuse în scop funcțional de către măduva spinării. Astfel, atunci când neuronii motori care inervează mușchii flexori ai piciorului drept sunt excitați, neuronii motori ai mușchilor extensori ai acestui picior sunt inhibați reciproc și neuronii motori ai mușchilor extensori ai piciorului stâng sunt excitați. Natura în lanț emergentă a reflexelor determină ulterior excitarea motoneuronilor extensori ai piciorului drept și inhibarea reciprocă a neuronilor motori flexori ai piciorului drept și excitarea neuronilor motori flexori ai piciorului stâng. Astfel, relațiile reciproce dintre aceste reflexe oferă un reflex de mers în lanț. Relații reciproce au loc și între reflexele de inspirație și expirație, când excitația centrului de inspirație inhibă centrul de expirație și invers, ceea ce asigură o schimbare ritmică a fazelor în procesul respirației externe.

Principiul dominației

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Principiul dominației a fost descoperit de A.A. Ukhtomsky. Dominanta este principiul general al activitatii sistemului nervos, care se manifesta sub forma unui sistem de reflexe care domina o anumita perioada, implementate de centrii dominanti, care subordoneaza sau suprima activitatea altor centri nervosi si reflexe. Neuronii centrilor dominanti dobândesc un nivel mai scăzut de depolarizare critică a membranei, adică. devin mai excitabili și sunt capabili să efectueze mai eficient sumarea spațială și temporală a impulsurilor nervoase. Conducerea sinaptică către acești neuroni este facilitată și, prin urmare, ei pot fi excitați de impulsuri „străine” de la cei care nu au conexiuni directe cu centrii dominanti ai canalelor informaționale. Datorită însumării a numeroase EPSP-uri, excitația neuronilor, precum și numărul de celule excitate din centrul dominant, crește și reacțiile reflexe efectuate de acesta sunt ușor de realizat. Predominanța reflexelor centrului dominant asupra altor acte reflexe devine deosebit de pronunțată, întrucât prin sistemul interneuroni centrul dominant inhibă simultan și alți centri și reflexele curente. Principiul dominanței vă permite să concentrați atenția și să construiți un comportament pentru a atinge un obiectiv specific.

Principiul unei căi finale comune

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Principiul unei căi finale comune , descris de Charles Sherrington, a fost luat în considerare la prezentarea procesului de convergenţă a excitaţiei.

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Principiul subordonării centrilor nervoși (principiul subordonării) se manifestă sub forma unei influențe reglatoare a centrilor nervoși localizați mai înalți asupra celor localizați inferioare. Astfel, centrii motori ai creierului controlează neuronii motori spinali. Un exemplu de astfel de influență este fenomenul de inhibare centrală a reflexelor spinale descoperit de I.M.Sechenov și numit Sechenov frână.Într-un experiment realizat de I.M. Sechenov, iritarea talamusului vizual al unei broaște cu un cristal de sare de masă (adică iritarea formării reticulare a creierului mediu) a condus la inhibarea reflexelor motorii spinale cauzate de scufundarea labei broaștei într-o soluție de acid slab. . În consecință, inhibarea centrilor măduvei spinării a fost o consecință a excitării centrilor mezencefalului. Încetarea acestui control inhibitor atunci când căile cefalorahidiane sunt întrerupte determină o creștere bruscă a excitabilității centrilor spinali și hiperreflexie.

În 1863 I.M. Sechenov a descoperit procesul de inhibiție în sistemul nervos central.

Inhibația există împreună cu excitația și este una dintre formele activității neuronilor. Frânare numit proces nervos special, exprimat într-o scădere sau absență completă a unui răspuns la iritație.

Începutul studiului inhibiției în sistemul nervos central este asociat cu publicarea lucrării lui I.M. Sechenyi „Reflexele creierului” (1863), în care a arătat posibilitatea inhibării reflexelor motorii ale unei broaște cu stimularea chimică a talamusul vizual al creierului.

Experimentul clasic al lui Sechenov este următorul: într-o broască cu creier tăiat la nivelul talamusului vizual, timpul reflexului de flexie a fost determinat când laba a fost iritată cu acid sulfuric. După aceasta, pe tuberozitățile vizuale a fost plasat un cristal de sare de masă și a fost din nou determinat timpul de reflex. A crescut treptat până când reacția a dispărut complet. După îndepărtarea cristalului de sare și spălarea creierului cu soluție salină, timpul reflex a fost restabilit treptat. Acest lucru ne-a permis să spunem că inhibiția este un proces activ care are loc atunci când anumite părți ale sistemului nervos central sunt stimulate.

Mai târziu, I.M. Sechenov și studenții săi au arătat că inhibarea în sistemul nervos central poate apărea atunci când se aplică o stimulare puternică oricărei căi aferente.

Tipuri și mecanisme de frânare. Datorită tehnologiei de cercetare cu microelectrozi, a devenit posibil să se studieze procesul de inhibiție la nivel celular.

În sistemul nervos central, alături de neuronii excitatori, există și neuroni inhibitori. Fiecare celulă nervoasă conține stimulatoareȘi inhibitor sinapsele. Și, prin urmare, în orice moment al corpului neuronului, excitația are loc în unele sinapse, iar inhibarea în altele; relaţia dintre aceste procese determină natura răspunsului.

Există două tipuri de inhibiție în funcție de mecanismele de apariție a acesteia: depolarizarea și hiperpolarizarea. Depolarizante inhibarea apare din cauza depolarizării prelungite a membranei și hiperpolarizante– din cauza hiperpolarizării membranei.

Debutul inhibiției depolarizării este precedat de o stare de excitație. Din cauza iritației prelungite, această excitare se transformă în inhibiție. Apariția inhibării depolarizării se bazează pe inactivarea membranei de către sodiu, în urma căreia potențialul de acțiune și efectul său iritant asupra zonelor învecinate scad și, ca urmare, conducerea excitației încetează.

Inhibarea hiperpolarizării are loc cu participarea unor structuri inhibitoare speciale și este asociată cu o modificare a permeabilității membranei în raport cu potasiul și clorul, ceea ce determină o creștere a potențialelor de membrană și prag, ca urmare a cărei răspuns devine imposibil.



După natura apariției, ele disting primarȘi secundar frânare . Inhibarea primară apare sub influența iritației imediat fără excitare prealabilă și se efectuează cu participarea sinapselor inhibitoare. Frânare secundară se efectuează fără participarea structurilor inhibitoare și are loc ca urmare a trecerii excitației la inhibiție.

Inhibarea primară în funcție de mecanismul de apariție poate fi hiperpolarizantă și depolarizantă, iar în funcție de locul de apariție - postsinaptică și presinaptică.

Inhibarea postsinaptică hiperpolarizantă primară caracteristice neuronilor motori și efectuate printr-un neuron inhibitor intercalar. Un impuls care ajunge la o sinapsă inhibitoare determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice a neuronului motor. În acest caz, valoarea MF crește cu 5-8 mV. Această creștere a MP se numește potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP). Mărimea și durata potențialului postsinaptic inhibitor depind de puterea stimulului și de interacțiunea acestuia cu potențialul postsinaptic excitator (EPSP).

Inhibarea postsinaptică este asociată cu eliberarea unui mediator la nivelul sinapselor, care modifică permeabilitatea ionică a membranei postsinaptice. Inhibarea postsinaptică a neuronului motor, care are loc sub influența celulelor Renshaw, descoperită de Ekklos și colaboratorii (1954) a fost bine studiată. Celulele Renshaw sunt situate în cornul anterior al măduvei spinării și au activitate electrică ridicată. Ele pot genera chiar potențiale de frecvență foarte înaltă ca răspuns la un singur impuls presinaptic - până la 1400 de impulsuri pe secundă. Excitația pentru celulele Renshaw vine antidromic (în direcția opusă) de-a lungul ramurilor axonului neuronului motor care se extind din acesta la părăsirea măduvei spinării. La rândul său, axonul celulei Renshaw contactează soma aceluiași neuron motor. Excitația care vine antidromic la celula Renshaw provoacă o descărcare de înaltă frecvență în ea, sub influența căreia se creează un IPSP în neuronul motor, care durează până la 100 ms. Acest tip de inhibiție postsinaptică se numește returnabil sau antidromic frânare. Transmițătorul celular Renshaw este acetilcolina.

Inhibarea presinaptică depolarizantă primară

Se dezvoltă în ramurile presinaptice ale axonilor neuronilor aferenți, de care se apropie terminațiile neuronilor intermediari, formând pe ei sinapse axonale. Acești neuroni au activitate electrică ridicată. Prin trimiterea de descărcări de înaltă frecvență, acestea creează depolarizare pe termen lung (până la câteva sute de milisecunde) pe ramurile presinaptice ale axonilor aferenți. În acest sens, conducerea impulsurilor care merg către sinapsele neuronilor motori este blocată aici, drept urmare activitatea acestora scade sau se oprește complet.

Inhibarea presinaptică este un mecanism larg răspândit în sistemul nervos central. S-a stabilit că poate fi cauzată nu numai de impulsuri cu fibre aferente, ci și de iritarea diferitelor structuri ale creierului.

Frânare secundară se desfășoară fără participarea unor structuri inhibitoare speciale și se dezvoltă în sinapsele excitatorii. Acest tip de inhibiție a fost studiat de N.E Vvedensky (1886) și numit pesimală inhibiție în orice zonă care are labilitate scăzută (de exemplu, în sinapsa neuromusculară sau în sinapsele sistemului nervos central). După mecanismul de apariție, inhibiția secundară poate fi depolarizarea și hiperpolarizarea. Depolarizare secundară inhibiția este refractaritatea și inhibiția pesimală.

Mecanismul de apariție a inhibiției pesimale a fost studiat în detaliu la sinapsele neuromusculare. S-a stabilit că dezvoltarea sa se bazează pe depolarizare persistentă, care poate apărea atât în ​​membrana postsinaptică, cât și în cea presinaptică a sinapsei sub influența stimulării frecvente.

Inhibarea hiperpolarizării secundare apare după excitație în aceiași neuroni. Când neuronii sunt puternic excitați, PA lor este însoțită de o hiperpolarizare ulterioară pe termen lung, care apare ca urmare a creșterii permeabilității membranei la potasiu. Prin urmare, EPSP care apare la o anumită putere de stimulare devine insuficientă pentru a depolariza membrana la un nivel critic. Ca urmare, există o scădere sau absență a răspunsului.

Rolul inhibiției.

A. Rol protector - pentru a preveni epuizarea mediatorilor și încetarea activității sistemului nervos central.

b. Participă la procesarea informațiilor care intră în sistemul nervos central.

c. Inhibația este un factor important în asigurarea activității de coordonare a sistemului nervos central.

15. Activitati de coordonare ale sistemului nervos central. Mecanisme de coordonare. Factori care permit coordonarea.

Conceptul de coordonare. Adaptarea organismului la diferite modificări ale mediului extern este posibilă datorită prezenței coordonării funcțiilor din sistemul nervos central. Sub coordonare să înțeleagă interacțiunea neuronilor, și, în consecință, a proceselor nervoase, în sistemul nervos central, ceea ce asigură activitatea coordonată a acestuia care vizează integrarea (unificarea) funcțiilor diferitelor organe și sisteme ale corpului.

Sunt cunoscute o serie de mecanisme care stau la baza activității de coordonare a sistemului nervos. Unele dintre ele sunt asociate cu caracteristicile morfologice ale structurii sale (principiul unei căi finale comune, principiul feedback-ului), altele - cu proprietăți funcționale (iradiere, inducție etc.)

Iradierea excitației în sistemul nervos central. În 1908, A. A. Ukhtomsky și N. E. Vvedensky, în muncă comună, au stabilit că orice excitație care apare la iritarea unuia sau altul receptor, care a intrat în sistemul nervos central, se răspândește pe scară largă în el - iradiază. Captează nu numai centrii acestui reflex, ci și alte părți ale sistemului nervos central. Cu cât iradierea este mai largă, cu atât stimularea aferentă este mai puternică și mai lungă.

Iradierea se bazează pe numeroase conexiuni între axonii neuronilor aferenți și dendritele și corpurile neuronilor SNC, care au un număr mare de contacte cu diverși centri nervoși și între ei. Excitația se poate răspândi pe distanțe mari: de la neuronii măduvei spinării la diferite părți ale creierului, până la cortexul cerebral.

Au fost obținute date experimentale care ne permit să vorbim despre tiparele de iradiere. S-a dovedit că neuronii care au cel mai mic potențial de prag sunt implicați în primul rând în reacție, adică. cei cu cea mai mare excitabilitate. În ei, în primul rând, depolarizarea atinge un nivel critic și are loc un val de excitație. Pe măsură ce intensitatea stimulării crește, neuronii mai puțin excitabili sunt implicați în reacție, iar procesul de excitare implică un număr tot mai mare de celule SNC.

Dar, în ciuda conexiunii largi a centrilor nervoși, iradierea excitației la sistemul nervos central are limitele sale, drept urmare doar anumite părți ale acestuia intră într-o stare activă.

Procese de inducție în sistemul nervos central. Inducţie- unul dintre cele mai importante principii de coordonare, care constă în faptul că atunci când excitația are loc într-una dintre zonele sistemului nervos central, în centrii asociați are loc procesul opus - inhibiția. Și, invers, atunci când inhibiția are loc în unii centri, excitația apare în cei conjugați. Inducția limitează procesul de iradiere.

Există inducție simultană (sau spațială) și secvențială. La inducție simultanăîn același timp, procesul de excitare are loc într-un centru, iar inhibarea are loc în centrul conjugat (sau invers). Un exemplu de inducție simultană poate fi inervarea reciprocă a mușchilor antagoniști discutate mai sus.

Procesele care au loc în sistemul nervos central sunt caracterizate de o mare mobilitate, fără de care este imposibil să se efectueze acte motorii complexe și rapide și alte răspunsuri. În același centru, procesele care au loc în el se schimbă în cele opuse. Se numește schimbarea excitării inducție secvenţială negativă,și inhibarea la excitație - inducție secvențială pozitivă. Datorită unei astfel de schimbări consistente a proceselor în centrii nervoși, este posibilă alternarea reacțiilor de flexie și extensie ale membrelor, ceea ce este necesar pentru implementarea unui act motor.

Convergenţă. Impulsurile care ajung în sistemul nervos central prin diferite fibre aferente pot converge (converge) către aceiași neuroni intermediari și efectori. Acest fapt a stat la baza principiului convergenței stabilit de Charles Sherrington. Convergența impulsurilor nervoase se explică prin faptul că axonii multor alte celule nervoase se termină pe corp și dendritele fiecărui neuron din sistemul nervos central. În coloana vertebrală și medulara oblongata, convergența este relativ limitată: pe neuronii intercalari și motori, converg impulsurile aferente care apar în diferite părți ale câmpului receptiv doar aceluiași reflex. În schimb, în ​​părțile superioare ale sistemului nervos central - în nucleele subcorticale și în cortexul cerebral - se observă convergența impulsurilor care emană din diferite zone de receptor. Prin urmare, același neuron poate fi excitat de impulsuri care decurg din stimularea receptorilor auditivi, vizuali și cutanați.

Principiul unei căi finale comune. Acest principiu provine din relația anatomică dintre neuronii aferenți și eferenți. Numărul de neuroni senzoriali care excită sistemul nervos central este de 5 ori mai mare decât neuronii motori. Raportul dintre ele va fi și mai mare dacă avem în vedere că interneuronii sunt neuroni receptivi din sistemul nervos central. În acest sens, multe impulsuri de la diverși receptori ajung la un neuron motor, dar doar unele dintre ele capătă semnificație de lucru. Astfel, o mare varietate de stimuli pot provoca aceeași reacție reflexă, adică. există o luptă pentru o „cale finală comună”. Ulterior s-a demonstrat că nu relația cantitativă a căilor, ci caracteristicile funcționale ale centrilor nervoși determină care dintre multele impulsuri nervoase care se ciocnesc în drumul către neuronul motor va fi câștigătorul și va prelua calea finală comună. . Ca răspuns la mulți stimuli diferiți, are loc întotdeauna o reacție care este biologic mai semnificativă pentru organism.

Principiul feedback-ului. Influența unui organ de lucru asupra stării centrului său se numește părere. Asigură menținerea pe termen lung a activității centrilor nervoși, mișcarea proceselor de excitare și inhibiție în sistemul nervos central și depinde de afluxul constant. aferente secundare impulsuri. Se numesc impulsuri care apar ca urmare a activității diferitelor organe și țesuturi impulsuri aferente secundareși impulsuri care vin de la receptori și provoacă actul reflex primar - impulsuri reflexe primare.

Impulsurile aferente secundare apar în mușchi, tendoane și articulații în timpul activităților lor. Acestea, venind constant din toate organele corpului către sistemul nervos central, contribuie la senzația poziției corpului nostru fără control vizual, asigurând menținerea nivelului dorit de funcționare neuronală în orice moment dat.

Impulsurile aferente secundare fac ajustări constante la actul reflex în curs și asigură cea mai subtilă adaptare a corpului la influențele externe.

La creație contribuie impulsurile aferente venite din organele de lucru inhibiție autogenă (proprie).. Apare ca urmare a primirii impulsurilor aferente de la receptori - receptorii tendonului Golgi - în sistemul nervos central. Acești receptori devin excitați atunci când mușchii sunt întinși sau contractați. IPSP rezultat reduce gradul de activitate al acestui neuron motor. Amploarea acestor schimbări poate varia. Inhibarea autogenă asigură o mai bună adaptare a mușchiului la implementarea unui act motor reflex.

Factori care permit coordonarea:

1) Factorul de legătură structural-funcțional – aceasta este prezența între departamentele sistemului nervos central, între sistemul nervos central și diverse organe ale unei conexiuni funcționale, asigurând răspândirea preferențială a excitației între ele. Conexiune directa– controlul altui centru sau organ de lucru prin trimiterea de impulsuri eferente către oricare, PR: cerebelul trimite impulsuri către nucleii trunchiului cerebral. Feedback (aferentare feedback) - controlul unui centru nervos sau organ de lucru cu ajutorul impulsurilor aferente venite din acestea. Comunicarea reciprocă– asigură inhibarea centrului antagonist atunci când centrul agonist este excitat (mușchii flexori și extensori).

2) Factorul de subordonare – subordonarea părților subiacente ale sistemului nervos central față de cele superioare.

3) Factorul de rezistență. Principiul unei căi finale comune - în lupta pentru o cale finală comună câștigă excitația mai puternică (o comandă mai importantă în termeni biologici), PR: cu iritare slabă - reflexul de zgâriere, cu iritație puternică - un reflex defensiv de flexie a membrului, cu iritare simultană apare doar un reflex de apărare).

4) Conducerea unilaterală a excitației în sinapsele chimice reglează răspândirea excitaţiei.

5) Fenomenul reliefului participă la dezvoltarea abilităților - entuziasmul se răspândește mai repede pe căi bătute, abilitățile devin mai coordonate, mișcările inutile sunt eliminate treptat.

6) dominanta joaca un rol important in procesele de coordonare. Asigură executarea automată a actelor motorii în procesul activității de muncă (centri motorii dominanti).

Modificarea continuă a proceselor de excitație și inhibiție în celulele corticale determină funcționarea ciclică a organelor individuale și a întregului organism în ansamblu. Aceasta explică uneori performanța aparent incredibilă a unor oameni excepționali; Nu fără motiv ei spun că 90% din geniu constă în capacitatea ridicată de muncă, care depinde în mare măsură de un sistem rațional de lucru. De regulă, toți oamenii remarcabili și-au creat un sistem atât de profund gândit.

Reglarea activității nervoase reprezintă procesele de excitare și inhibiție în sistemul nervos central. Inițial, apare ca o reacție elementară la iritație. În procesul de evoluție, funcțiile neuroumorale au devenit mai complexe, ducând la formarea principalelor părți ale sistemelor nervos și endocrin. În acest articol vom studia unul dintre procesele principale - inhibarea în sistemul nervos central, tipurile și mecanismele de implementare a acestuia.

Țesutul nervos, structura și funcțiile sale

Una dintre varietățile de țesut animal, numită țesut nervos, are o structură specială care asigură atât procesul de excitare, cât și activarea funcțiilor inhibitoare în sistemul nervos central. Celulele nervoase sunt formate dintr-un corp și procese: scurte (dendrite) și lungi (axon), care asigură transmiterea impulsurilor nervoase de la un neurocit la altul. Terminația axonului unei celule nervoase intră în contact cu dendritele următorului neurocit în locuri numite sinapse. Acestea asigură transmiterea impulsurilor bioelectrice prin țesutul nervos. Mai mult, excitația se mișcă întotdeauna într-o direcție - de la axon la corpul sau dendritele altui neurocit.

O altă proprietate, pe lângă excitație, care apare în țesutul nervos este inhibarea în sistemul nervos central. Este răspunsul organismului la acțiunea unui stimul, care duce la scăderea sau încetarea completă a activității motorii sau secretoare la care participă neuronii centrifugi. Inhibarea în țesutul nervos poate apărea fără excitare prealabilă, dar numai sub influența unui transmițător inhibitor, de exemplu GABA. Este unul dintre principalii transmițători de frânare. Aici puteți numi și o substanță precum glicina. Acest aminoacid este implicat în îmbunătățirea proceselor inhibitoare și stimulează producția de molecule de acid gamma-aminobutiric în sinapse.

I. M. Sechenov și munca sa în neurofiziologie

Un remarcabil om de știință rus, activitatea creierului a dovedit prezența în părțile centrale ale sistemului nervos a unor complexe speciale de celule capabile să inactiveze procesele bioelectrice. Descoperirea centrelor de inhibiție în sistemul nervos central a devenit posibilă datorită utilizării a trei tipuri de experimente de către I. Sechenov. Acestea includ: tăierea secțiunilor cortexului în diferite zone ale creierului, stimularea locilor individuali ai materiei cenușii cu factori fizici sau chimici (curent electric, soluție de clorură de sodiu), precum și o metodă de stimulare fiziologică a centrilor creierului. I.M.Sechenov a fost un experimentator excelent, făcând tăieturi ultra-precise în zona dintre talamusul vizual și direct în talamusul broaștei. El a observat o scădere și încetarea completă a activității motorii la membrele animalului.

Astfel, un neurofiziolog a descoperit un tip special de proces nervos - inhibiția în sistemul nervos central. Vom lua în considerare tipurile și mecanismele formării sale mai detaliat în secțiunile următoare, iar acum ne vom concentra din nou asupra acestui fapt: în secțiuni precum medula oblongata și talamusul vizual, există un loc numit inhibitor sau Centrul „Sechenov”. Omul de știință și-a dovedit prezența nu numai la mamifere, ci și la oameni. Mai mult, I.M. Sechenov a descoperit fenomenul de excitație tonică a centrilor inhibitori. Prin acest proces el a înțeles o ușoară excitare în neuronii centrifugi și mușchii asociați cu ei, precum și în centrii nervoși de inhibiție înșiși.

Procesele neuronale interacționează?

Cercetările efectuate de remarcabili fiziologi ruși I.P Pavlov și I.M. Sechenov au demonstrat că activitatea sistemului nervos central se caracterizează prin coordonarea reacțiilor reflexe ale corpului. Interacțiunea proceselor de excitare și inhibiție în sistemul nervos central duce la reglarea coordonată a funcțiilor corpului: activitate motorie, respirație, digestie, excreție. Procesele bioelectrice apar simultan în centrii nervoși și se pot schimba secvenţial în timp. Acest lucru asigură corelarea și trecerea în timp util a reflexelor de răspuns la semnalele din mediul intern și extern. Numeroase experimente efectuate de neurofiziologi au confirmat faptul că excitația și inhibarea în sistemul nervos central sunt fenomene nervoase cheie, care se bazează pe anumite modele. Să le privim mai detaliat.

Centrii nervoși ai cortexului cerebral sunt capabili să răspândească ambele tipuri de procese în sistemul nervos. Această proprietate se numește iradiere de excitare sau inhibiție. Fenomenul opus este reducerea sau limitarea zonei creierului care distribuie bioimpulsurile. Se numește concentrare. Oamenii de știință observă ambele tipuri de interacțiuni în timpul formării reflexelor motorii condiționate. În stadiul inițial de formare a abilităților motrice, datorită iradierii excitației, mai multe grupe musculare se contractă simultan, neparticipând neapărat la realizarea actului motor în curs de formare. Numai după repetări repetate ale complexului format de mișcări fizice (patinaj, schi, ciclism), ca urmare a concentrării proceselor de excitare în centrii nervoși specifici ai cortexului, toate mișcările umane devin foarte coordonate.

De asemenea, pot apărea schimbări în funcționarea centrilor nervoși din cauza inducției. Se manifestă atunci când este îndeplinită următoarea condiție: în primul rând, are loc o concentrație de inhibiție sau excitare, iar aceste procese trebuie să fie suficient de puternice. Două tipuri de inducție sunt cunoscute în știință: faza S (inhibarea centrală în sistemul nervos central sporește excitația) și forma negativă (excitația determină procesul de inhibiție). Se găsește și inducția secvențială. În acest caz, procesul nervos este inversat în centrul nervos însuși. Cercetările neurofiziologilor au demonstrat faptul că comportamentul mamiferelor superioare și al oamenilor este determinat de fenomenele de inducție, iradiere și concentrare a proceselor nervoase de excitare și inhibiție.

Inhibarea necondiționată

Să luăm în considerare mai detaliat tipurile de inhibiție din sistemul nervos central și să ne oprim asupra formei sale, care este inerentă atât animalelor, cât și oamenilor. Termenul în sine a fost propus de I. Pavlov. Omul de știință a considerat acest proces ca fiind una dintre proprietățile înnăscute ale sistemului nervos și a identificat două tipuri de el: decolorat și permanent. Să le privim mai detaliat.

Să spunem că în cortex există un focar de excitare care generează impulsuri către organul de lucru (mușchi, celule secretoare ale glandelor). Datorită modificărilor condițiilor de mediu externe sau interne, apare o altă zonă excitată a cortexului cerebral. Produce semnale bioelectrice de intensitate mai mare, care inhibă excitația în centrul nervos activ anterior și arcul său reflex. Inhibarea estompată în sistemul nervos central duce la faptul că intensitatea reflexului de orientare scade treptat. Explicația pentru aceasta este următoarea: stimulul primar nu mai provoacă procesul de excitare în receptorii neuronului aferent.

Un alt tip de inhibiție observat atât la oameni, cât și la animale este demonstrat de un experiment realizat de laureatul Premiului Nobel în 1904 I. P. Pavlov. În timp ce hrăneau câinele (cu fistula îndepărtată de pe obraz), experimentatorii au activat un semnal sonor ascuțit - fluxul de salivă din fistulă s-a oprit. Omul de știință a numit acest tip de frânare prohibitiv.

Fiind o proprietate înnăscută, inhibiția în sistemul nervos central are loc printr-un mecanism reflex necondiționat. Este destul de pasiv și nu provoacă cheltuirea unei cantități mari de energie, ducând la încetarea reflexelor condiționate. Inhibarea constantă necondiționată însoțește multe boli psihosomatice: diskinezie, paralizie spastică și flască.

Ce este o frână cu fade

Continuând să studiem mecanismele de inhibiție în sistemul nervos central, să luăm în considerare care este unul dintre tipurile acestuia, numit frâna de stingere. Este bine cunoscut faptul că reflexul de orientare este reacția corpului la influența unui nou semnal străin. În acest caz, în cortexul cerebral se formează un centru nervos, care se află într-o stare de excitație. Formează un arc reflex, care este responsabil pentru reacția corpului și se numește reflex de orientare. Acest act reflex determină inhibarea reflexului condiționat care apare în acest moment. După repetarea repetată a unui stimul străin, reflexul, numit cel de orientare, scade treptat și în final dispare. Aceasta înseamnă că nu mai provoacă inhibarea reflexului condiționat. Acest semnal se numește frână pe moarte.

Astfel, inhibarea externă a reflexelor condiționate este asociată cu influența unui semnal străin asupra corpului și este o proprietate înnăscută a sistemului nervos central și periferic. Un stimul brusc sau nou, de exemplu, o senzație dureroasă, un sunet străin, o schimbare a iluminării, nu numai că provoacă un reflex indicativ, dar contribuie și la slăbirea sau chiar la încetarea completă a arcului reflex condiționat care este activ în acest moment. . Dacă un semnal străin (cu excepția durerii) acționează în mod repetat, inhibarea reflexului condiționat este mai puțin pronunțată. Rolul biologic al formei necondiționate a procesului nervos este de a efectua răspunsul organismului la stimulul care este cel mai important în acest moment.

Inhibarea internă

Celălalt nume, folosit în fiziologia activității nervoase superioare, este inhibiția condiționată. Principala condiție prealabilă pentru apariția unui astfel de proces este lipsa de întărire a semnalelor venite din lumea exterioară prin reflexe înnăscute: digestive, salivare. Procesele de inhibiție în sistemul nervos central care apar în aceste condiții necesită un anumit interval de timp. Să ne uităm la tipurile lor mai detaliat.

De exemplu, inhibiția diferențială apare ca răspuns la semnalele de mediu care se potrivesc cu amplitudinea, intensitatea și puterea stimulului condiționat. Această formă de interacțiune între sistemul nervos și lumea înconjurătoare permite organismului să distingă mai subtil între stimuli și să-l izoleze din totalitatea lor pe cel care este întărit de un reflex înnăscut. De exemplu, la sunetul unui clopoțel cu o forță de 15 Hz, întărit de un alimentator cu hrană, câinele a dezvoltat un răspuns salivar condiționat. Dacă animalului i se aplică un alt semnal sonor, cu o putere de 25 Hz, fără a-l întări cu hrană, în prima serie de experimente câinele va saliva din fistulă la ambii stimuli condiționati. După ceva timp, animalul va diferenția aceste semnale și, ca răspuns la un sunet de 25 Hz, saliva din fistulă va înceta să mai fie eliberată, adică se va dezvolta inhibarea diferențierii.

Pentru a elibera creierul de informații care și-au pierdut rolul vital pentru organism - această funcție este realizată tocmai prin inhibiție în sistemul nervos central. Fiziologia a demonstrat experimental că reacțiile motorii condiționate, bine stabilite de abilitățile dezvoltate, pot fi menținute pe tot parcursul vieții unei persoane, de exemplu, patinajul și ciclismul.

Pentru a rezuma, putem spune că procesele de inhibiție din sistemul nervos central reprezintă o slăbire sau încetarea anumitor reacții ale organismului. Ele sunt foarte importante, deoarece toate reflexele corpului sunt corectate în funcție de condițiile modificate, iar dacă semnalul condiționat și-a pierdut sensul, pot chiar să dispară complet. Diverse tipuri de inhibiție în sistemul nervos central sunt de bază pentru astfel de abilități ale psihicului uman, cum ar fi menținerea autocontrolului, distingerea stimulilor și așteptarea.

Vedere întârziată a procesului nervos

Experimental, este posibil să se creeze o situație în care răspunsul organismului la un semnal condiționat din mediul extern să se manifeste chiar înainte de expunerea la un stimul necondiționat, cum ar fi alimentele. Cu o creștere a intervalului de timp dintre începutul influenței unui semnal condiționat (lumină, sunet, de exemplu, bătăi de metronom) și momentul întăririi la trei minute, eliberarea salivei la stimulii condiționati menționați mai sus devine din ce în ce mai mult intarziat si apare doar in momentul in care apare in fata animalului o hranitoare cu mancare. Întârzierea răspunsului la un semnal condiționat caracterizează procesele de inhibiție din sistemul nervos central, numite tip întârziat, în care durata acestuia corespunde intervalului de întârziere al stimulului necondiționat, de exemplu, hrana.

Importanța inhibiției în sistemul nervos central

Corpul uman, la figurat vorbind, este „sub pistolul” unui număr imens de factori de mediu externi și interni, la care este forțat să reacționeze și să formeze multe reflexe. Centrii și arcurile lor nervoase sunt formate în creier și măduva spinării. Supraîncărcarea sistemului nervos cu un număr mare de centri excitați în cortexul cerebral afectează negativ sănătatea mintală a unei persoane și, de asemenea, îi reduce performanța.

Baza biologică a comportamentului uman

Ambele tipuri de activitate ale țesutului nervos, atât excitația, cât și inhibiția în sistemul nervos central, stau la baza activității nervoase superioare. Determină mecanismele fiziologice ale activității mentale umane. Doctrina activității nervoase superioare a fost formulată de I. P. Pavlov. Interpretarea sa modernă este următoarea:

  • Excitația și inhibiția în sistemul nervos central, care apar în interacțiune, asigură procese mentale complexe: memorie, gândire, vorbire, conștiință și, de asemenea, formează reacții comportamentale umane complexe.

Pentru a crea un regim bazat științific de studiu, muncă și odihnă, oamenii de știință folosesc cunoștințele despre tiparele activității nervoase superioare.

Semnificația biologică a unui astfel de proces nervos activ ca inhibiția poate fi determinată după cum urmează. Modificarea condițiilor mediului extern și intern (lipsa întăririi semnalului condiționat de către un reflex înnăscut) implică modificări adecvate ale mecanismelor adaptative din corpul uman. Prin urmare, actul reflex dobândit este suprimat (stins) sau dispare cu totul, deoarece devine nepractic pentru organism.

Ce este somnul?

În lucrările sale, I.P Pavlov a demonstrat experimental faptul că procesele de inhibiție în sistemul nervos central și somn au aceeași natură. În perioada de veghe a corpului, pe fondul activității generale a cortexului cerebral, zonele sale individuale sunt încă diagnosticate, acoperite de inhibiția internă. În timpul somnului, iradiază pe întreaga suprafață a emisferelor cerebrale, ajungând la formațiunile subcorticale: dealurile vizuale (talamus), hipotalamus și sistemul limbic. După cum a subliniat remarcabilul neurofiziolog P.K Anokhin, toate părțile de mai sus ale sistemului nervos central, responsabile pentru sfera comportamentală, emoțiile și instinctele, își reduc activitatea în timpul somnului. Aceasta implică o scădere a generației provenite de sub crustă. Astfel, activarea cortexului este redusă. Acest lucru oferă posibilitatea odihnei și restabilirii metabolismului atât în ​​neurocitele creierului mare, cât și în întregul corp în ansamblu.

Experimentele altor oameni de știință (Hess, Economo) au stabilit complexe speciale de celule nervoase incluse în nucleele nespecifice de excitare diagnosticate în ele provoacă o scădere a frecvenței bioritmurilor corticale, care poate fi privită ca o tranziție de la o stare activă (veghe). a dormi. Studiile unor zone ale creierului precum cel de-al treilea ventricul i-au determinat pe oamenii de știință la ideea prezenței unui centru de reglare a somnului. Este conectat anatomic cu zona creierului responsabilă de starea de veghe. Deteriorarea acestui loc al cortexului din cauza leziunilor sau ca urmare a unor tulburări ereditare la om duce la stări patologice de insomnie. De asemenea, remarcăm faptul că reglarea unui proces de inhibiție atât de important pentru organism precum somnul este efectuată de centrii nervoși ai diencefalului și amigdalei subcorticale, gardului și lenticularului.

Manifestarea și implementarea unui reflex este posibilă numai dacă răspândirea excitației de la un centru nervos la altul este limitată. Acest lucru se realizează prin interacțiunea excitației cu un alt proces nervos, opus, ca efect, procesului de inhibiție.

Aproape până la mijlocul secolului al XIX-lea, fiziologii au studiat și au cunoscut un singur proces nervos - excitația.

Fenomene de inhibiție în centrii nervoși, adică în sistemul nervos central au fost descoperite pentru prima dată în 1862 de către I.M. Sechenov („inhibarea lui Sechenov”). .M. Sechenov a descoperit fenomenul de inhibiţie centrală în timpul iritaţiei diencefalului la animalele cu sânge cald. că natura acestor procese este una.

Inhibația este un proces nervos local care duce la suprimarea sau prevenirea excitației. Inhibația este un proces nervos activ, al cărui rezultat este limitarea sau întârzierea excitației. Una dintre trăsăturile caracteristice ale procesului inhibitor este absența capacității de a se răspândi activ în structurile nervoase.

În prezent, în sistemul nervos central se disting două tipuri de inhibare: inhibarea centrală (primară), care este rezultatul excitării (activării) neuronilor inhibitori speciali și inhibarea secundară, care se realizează fără participarea structurilor inhibitoare speciale în chiar neuronii în care are loc excitația.

Inhibarea centrală (primară) este un proces nervos care are loc în sistemul nervos central și duce la slăbirea sau prevenirea excitației. Conform conceptelor moderne, inhibiția centrală este asociată cu acțiunea neuronilor inhibitori sau a sinapselor care produc mediatori inhibitori (glicină, acid gama-aminobutiric și un tip de modificări electrice numite acid postsinaptic inhibitor), care provoacă potențiale speciale (IPSP) asupra membrana postsinaptică sau depolarizarea terminației nervoase presinaptice cu care se află în contact cu o altă terminație nervoasă a axonului. Prin urmare, se disting inhibiția centrală (primară) postsinaptică și inhibarea centrală (primară) presinaptică.

Inhibația postsinaptică (latina post în spate, după ceva + contact grecesc sinapsis, conexiune) este un proces nervos cauzat de acțiunea unor mediatori inhibitori specifici (glicina, acid gama-aminobutiric) secretați de terminațiile nervoase presinaptice specializate de pe membrana postsinaptică. Mediatorul eliberat de ei modifică proprietățile membranei postsinaptice, care suprimă capacitatea celulei de a genera excitație. În acest caz, există o creștere pe termen scurt a permeabilității membranei postsinaptice la ionii K+ sau CI-, determinând o scădere a rezistenței sale electrice de intrare și generarea unui potențial postsinaptic inhibitor (IPSP). Apariția IPSP ca răspuns la stimularea aferentă este în mod necesar asociată cu includerea unei legături suplimentare în procesul inhibitor - un interneuron inhibitor, ale cărui terminații axonale eliberează un transmițător inhibitor. Specificitatea efectelor postsinaptice inhibitorii a fost studiată pentru prima dată la neuronii motori de la mamifere. Ulterior, IPSP primare au fost înregistrate în interneuronii coloanei vertebrale și medulei oblongate, în neuronii formațiunii reticulare, cortexul cerebral, cerebelul și nucleii talamici ai animalelor cu sânge cald.

Se știe că atunci când centrul flexorilor unuia dintre membre este excitat, centrul extensorilor săi este inhibat și invers. D. Eccles a descoperit mecanismul acestui fenomen în experimentul următor. A iritat nervul aferent, provocând excitarea neuronului motor care inervează mușchiul extensor.

Impulsurile nervoase, ajungând la neuronul aferent din ganglionul dorsal, sunt trimise de-a lungul axonului său în măduva spinării pe două căi: către neuronul motor care inervează mușchiul extensor, excitându-l și de-a lungul colateralelor către neuronul inhibitor intermediar, axonul. dintre care este în contact cu neuronul motor care inervează mușchiul flexor, determinând astfel inhibarea mușchiului antagonist. Acest tip de inhibiție a fost detectat în interneuroni la toate nivelurile sistemului nervos central în timpul interacțiunii centrilor antagonişti. A fost numită inhibiție postsinaptică translațională. Acest tip de inhibiție coordonează și distribuie procesele de excitare și inhibiție între centrii nervoși.

Inhibarea postsinaptică reversibilă (antidromică) (greacă: antidromeo a rula în direcția opusă) este procesul prin care celulele nervoase reglează intensitatea semnalelor primite de acestea conform principiului feedback-ului negativ. Constă în faptul că colateralele axonale ale unei celule nervoase stabilesc contacte sinaptice cu interneuroni speciali (celule Renshaw), al căror rol este de a influența neuronii care converg către celula care trimite aceste colaterale axonale. Acest principiu este folosit pentru a inhiba neuronii motori.

Apariția unui impuls într-un neuron motor de mamifer nu numai că activează fibrele musculare, dar activează și celulele inhibitoare Renshaw prin colateralele axonilor. Aceștia din urmă stabilesc conexiuni sinaptice cu neuronii motori. Prin urmare, declanșarea crescută a unui neuron motor duce la o mai mare activare a celulelor Renshaw, determinând o inhibare crescută a neuronilor motor și o scădere a frecvenței de declanșare a acestora. Termenul „antidromic” este folosit deoarece efectul inhibitor este ușor cauzat de impulsurile antidromice care apar reflexiv în neuronii motori.

Cu cât neuronul motor este mai excitat, cu atât impulsurile mai puternice ajung la mușchii scheletici de-a lungul axonului său, cu atât celula Renshaw este mai intens excitată, ceea ce suprimă activitatea neuronului motor. În consecință, există un mecanism în sistemul nervos care protejează neuronii de excitația excesivă. O trăsătură caracteristică a inhibării postsinaptice este că este suprimată de toxina stricnină și tetanica (aceste substanțe farmacologice nu afectează procesele de excitație).

Ca urmare a suprimării inhibiției postsinaptice, reglarea excitației în sistemul nervos central este perturbată, excitația se răspândește („difuzează”) în sistemul nervos central, provocând supraexcitarea neuronilor motori și contracții convulsive ale grupelor musculare (convulsii).

Inhibarea reticulară (lat. reticularis - reticular) este un proces nervos care se dezvoltă în neuronii spinali sub influența impulsurilor descrescătoare din formațiunea reticulară (nucleul reticular gigant al medulei oblongate). Efectele create de influențele reticulare sunt similare din punct de vedere funcțional cu inhibiția recurentă care se dezvoltă asupra neuronilor motori. Influența formațiunii reticulare este cauzată de IPSP persistente, care acoperă toți neuronii motori, indiferent de apartenența lor funcțională. În acest caz, ca și în cazul inhibării recurente a neuronilor motori, activitatea lor este limitată. Există o interacțiune certă între acest control descendent din formațiunea reticulară și sistemul inhibitor recurent prin celulele Renshaw, iar celulele Renshaw sunt sub control inhibitor constant din cele două structuri. Influența inhibitorie a formațiunii reticulare este un factor suplimentar în reglarea nivelului de activitate a neuronilor motori.

Inhibarea primară poate fi cauzată de mecanisme de altă natură care nu sunt asociate cu modificări ale proprietăților membranei postsinaptice. În acest caz, inhibiția are loc pe membrana presinaptică (inhibarea sinaptică și presinaptică).

Inhibarea sinaptică (contactul grecesc sunapsis, conexiune) este un proces nervos bazat pe interacțiunea unui transmițător secretat și eliberat de terminațiile nervoase presinaptice cu molecule specifice ale membranei postsinaptice. Caracterul excitator sau inhibitor al acțiunii transmițătorului depinde de natura canalelor care se deschid în membrana postsinaptică. Dovezile directe ale prezenței sinapselor inhibitoare specifice în sistemul nervos central au fost obținute pentru prima dată de D. Lloyd (1941).

Datele privind manifestările electrofiziologice ale inhibiției sinaptice: prezența unei întârzieri sinaptice, absența unui câmp electric în zona terminațiilor sinaptice au dat motive să se considere o consecință a acțiunii chimice a unui mediator inhibitor special secretat de terminațiile sinaptice. . D. Lloyd a arătat că dacă celula este într-o stare de depolarizare, atunci transmițătorul inhibitor provoacă hiperpolarizare, în timp ce pe fondul hiperpolarizării membranei postsinaptice provoacă depolarizarea acesteia.

Inhibarea presinaptică(Latina prae - în fața a ceva + contact greacă sunapsis, conexiune) - un caz special de procese inhibitoare sinaptice, manifestate în suprimarea activității neuronilor ca urmare a scăderii eficacității sinapselor excitatorii chiar și la legătura presinaptică prin inhibare. procesul de eliberare a transmițătorului de către terminațiile nervoase excitatorii. În acest caz, proprietățile membranei postsinaptice nu suferă nicio modificare. Inhibarea presinaptică se realizează prin interneuroni inhibitori speciali. Baza sa structurală sunt sinapsele axo-axonale formate de terminalele axonale ale interneuronilor inhibitori și terminațiile axonale ale neuronilor excitatori.

În acest caz, terminalul axon al neuronului inhibitor este presimpatic în raport cu terminalul neuronului excitator, care se dovedește a fi postsinaptic în raport cu terminația inhibitoare și presinaptic în raport cu celula nervoasă activată de acesta. La terminațiile axonului inhibitor presinaptic, este eliberat un transmițător, care determină depolarizarea terminațiilor excitatoare prin creșterea permeabilității membranei lor la CI-. Depolarizarea determină o scădere a amplitudinii potențialului de acțiune care ajunge la capătul excitator al axonului. Ca urmare, procesul de eliberare a transmițătorului de către terminațiile nervoase excitatorii este inhibat și amplitudinea potențialului postsinaptic excitator este redusă.

O trăsătură caracteristică a depolarizării presinaptice este dezvoltarea ei lentă și durata lungă (câteva sute de milisecunde), chiar și după un singur impuls aferent.

Inhibarea presinaptică diferă semnificativ de inhibarea postsinaptică în termeni farmacologici. Stricnina și toxina tetanosică nu îi afectează cursul. Cu toate acestea, substanțele narcotice (cloraloză, Nembutal) sporesc și prelungesc semnificativ inhibiția presinaptică. Acest tip de inhibiție se găsește în diferite părți ale sistemului nervos central. Cel mai adesea este detectat în structurile trunchiului cerebral și ale măduvei spinării. În primele studii ale mecanismelor inhibiției presinaptice, se credea că efectul inhibitor are loc într-un punct îndepărtat de soma neuronului, de aceea a fost numit inhibare „la distanță”.

Semnificația funcțională a inhibiției presinaptice, care acoperă terminalele presinaptice prin care sosesc impulsurile aferente, este limitarea fluxului de impulsuri aferente către centrii nervoși. Inhibarea presinaptică blochează în primul rând semnalele aferente asincrone slabe și le permite celor mai puternice să treacă prin urmare, servește ca mecanism pentru separarea impulsurilor aferente mai intense de fluxul general. Acest lucru are o semnificație adaptativă enormă pentru organism, deoarece dintre toate semnalele aferente care merg către centrii nervoși, sunt evidențiate cele mai importante, cele mai necesare pentru un anumit timp. Datorită acestui fapt, centrii nervoși și sistemul nervos în ansamblu sunt eliberați de procesarea informațiilor mai puțin esențiale.

Inhibarea secundară este inhibarea efectuată de aceleași structuri nervoase în care are loc excitația. Acest proces nervos este descris în detaliu în lucrările lui N.E. Vvedensky (1886, 1901).

Inhibarea reciprocă (în latină reciprocus - reciprocă) este un proces nervos bazat pe faptul că aceleași căi aferente prin care un grup de celule nervoase este excitat asigură inhibarea altor grupuri de celule prin interneuroni. Relațiile reciproce de excitație și inhibiție în sistemul nervos central au fost descoperite și demonstrate de N.E. Vvedensky: iritația pielii de pe piciorul din spate al unei broaște determină flexia acesteia și inhiba flexia sau extensia pe partea opusă. Interacțiunea dintre excitație și inhibiție este o proprietate generală a întregului sistem nervos și se găsește atât în ​​creier, cât și în măduva spinării. S-a dovedit experimental că performanța normală a fiecărui act motor natural se bazează pe interacțiunea excitației și inhibiției asupra acelorași neuroni ai sistemului nervos central.

Inhibația centrală generală este un proces nervos care se dezvoltă în timpul oricărei activități reflexe și implică aproape întregul sistem nervos central, inclusiv centrii creierului. Inhibația centrală generală se manifestă de obicei înainte de debutul oricărei reacții motorii. Se poate manifesta cu o forță atât de mică de stimulare încât să nu existe efect motor. Acest tip de inhibiție a fost descris pentru prima dată de I.S. Beritov (1937). Oferă concentrarea excitării altor acte reflexe sau comportamentale care ar putea apărea sub influența stimulilor. Un rol important în crearea inhibiției centrale generale îi revine substanței gelatinoase a măduvei spinării.

Odată cu stimularea electrică a substanței gelatinoase în pregătirea coloanei vertebrale a unei pisici, are loc o inhibare generală a reacțiilor reflexe cauzate de iritarea nervilor senzoriali. Inhibarea generală este un factor important în crearea activității comportamentale holistice a animalelor, precum și în asigurarea excitării selective a anumitor organe de lucru.

Inhibarea parabiotică se dezvoltă în condiții patologice atunci când labilitatea structurilor sistemului nervos central scade sau apare o excitare simultană foarte masivă a unui număr mare de căi aferente, ca, de exemplu, în timpul șocului traumatic.

Unii cercetători identifică un alt tip de inhibiție - inhibiția în urma excitației. Se dezvoltă în neuroni după terminarea excitației ca urmare a hiperpolarizării puternice a urmei a membranei (postsinaptice).

Structura și funcțiile diviziunilor simpatic și parasimpatic ale sistemului nervos autonom. Locul și rolul sistemului nervos autonom în reglarea funcțiilor. Scheme, exemple. Interacțiunea sistemelor autonom și endocrin

Sistemul nervos autonom este o parte a sistemului nervos care reglează nivelul activității funcționale a organelor interne, a vaselor de sânge și limfatice, precum și activitatea secretorie a glandelor de secreție externe și interne ale corpului.

Sistemul nervos autonom (autonom) îndeplinește funcții adaptative și trofice, participând activ la întreținere. homeostaziei(adică constanța mediului) în organism. Acesta adaptează funcțiile organelor interne și ale întregului corp uman la schimbările specifice ale mediului, influențând atât activitatea fizică, cât și cea mentală a unei persoane.

Fibrele sale nervoase (de obicei nu toate complet acoperite cu mielină) inervează mușchii netezi ai pereților organelor interne, ai vaselor de sânge și ai pielii, glandelor și mușchiului inimii. Terminându-se în mușchii scheletici și piele, ele reglează nivelul metabolismului din ei, asigurându-le nutriție (trofism). Influența VNS se extinde și la gradul de sensibilitate a receptorului. Astfel, sistemul nervos autonom acoperă zone de inervație mai extinse decât cel somatic, întrucât sistemul nervos somatic inervează doar pielea și mușchii scheletici, iar ANS reglează toate organele interne și toate țesuturile, realizând funcții adaptiv-trofice în raport cu tot corpul, inclusiv pielea și mușchii.

Structura sistemului nervos autonom diferă de cea somatică. Fibrele sistemului nervos somatic părăsesc întotdeauna sistemul nervos central (măduva spinării și creierul) și merg, fără întrerupere, către organul inervat. Și sunt complet acoperite de teaca de mielină. Nervul somatic este astfel format numai de procesele neuronilor ale căror corpuri se află în sistemul nervos central. În ceea ce privește nervii ANS, aceștia sunt întotdeauna formați Două neuronii. Unul este central, se află în măduva spinării sau creier, al doilea (efector) se află în ganglionul autonom, iar nervul este format din două secțiuni - preganglionar, acoperit de obicei cu o teacă de mielină și deci albă, și postganglionar - neacoperit cu un teaca de mielina si deci culorile gri. Ganglionii lor autonomi (intotdeauna situati la periferia de sistemul nervos central) sunt situati in trei locuri. În primul rând ( paravertebral ganglionii) - în lanțul nervos simpatic situat pe părțile laterale ale coloanei vertebrale; al doilea grup - mai îndepărtat de măduva spinării - prevertebralși, în cele din urmă, al treilea grup - în pereții organelor inervate ( intramural).

Unii autori subliniază, de asemenea extramural ganglioni care nu se află în perete, ci aproape de organul inervat. Cu cât ganglionii sunt localizați mai departe de sistemul nervos central, cea mai mare parte a nervului autonom este acoperită cu o teacă de mielină. Și, prin urmare, viteza de transmitere a impulsului nervos în această parte a nervului autonom este mai mare.

Următoarea diferență este că activitatea sistemului nervos somatic, de regulă, poate fi controlată de conștiință, dar ANS nu poate. Practic, putem controla activitatea mușchilor scheletici, dar nu putem controla contracția mușchilor netezi (de exemplu, intestinele). Spre deosebire de cel somatic, nu are o segmentare atât de rară în inervație. Fibrele nervoase ale ANS ies din sistemul nervos central din cele trei secțiuni ale sale - creierul, secțiunile toraco-lombare și sacrale ale măduvei spinării.

Arcurile reflexe ale ANS diferă prin structura lor de arcurile reflexe ale reflexelor somatice. Arcul reflex al sistemului nervos somatic trece întotdeauna prin sistemul nervos central. În ceea ce privește ANS, reflexele sale pot fi efectuate atât prin arcuri lungi (prin sistemul nervos central), cât și prin cele scurte - prin ganglionii autonomi. Arcurile reflexe scurte care trec prin ganglionii autonomi sunt de mare importanță deoarece oferă reacții adaptative urgente ale organelor inervate care nu necesită participarea sistemului nervos central.

În 1863 I.M. Sechenov a descoperit procesul de inhibiție în sistemul nervos central.

Inhibația există împreună cu excitația și este una dintre formele activității neuronilor. Frânare numit proces nervos special, exprimat într-o scădere sau absență completă a unui răspuns la iritație.

Începutul studiului inhibiției în sistemul nervos central este asociat cu publicarea lucrării lui I.M. Sechenyi „Reflexele creierului” (1863), în care a arătat posibilitatea inhibării reflexelor motorii ale unei broaște cu stimularea chimică a talamusul vizual al creierului.

Experimentul clasic al lui Sechenov este următorul: într-o broască cu creier tăiat la nivelul talamusului vizual, timpul reflexului de flexie a fost determinat când laba a fost iritată cu acid sulfuric. După aceasta, pe tuberozitățile vizuale a fost plasat un cristal de sare de masă și a fost din nou determinat timpul de reflex. A crescut treptat până când reacția a dispărut complet. După îndepărtarea cristalului de sare și spălarea creierului cu soluție salină, timpul reflex a fost restabilit treptat. Acest lucru ne-a permis să spunem că inhibiția este un proces activ care are loc atunci când anumite părți ale sistemului nervos central sunt stimulate.

Mai târziu, I.M. Sechenov și studenții săi au arătat că inhibarea în sistemul nervos central poate apărea atunci când se aplică o stimulare puternică oricărei căi aferente.

Tipuri și mecanisme de frânare. Datorită tehnologiei de cercetare cu microelectrozi, a devenit posibil să se studieze procesul de inhibiție la nivel celular.

În sistemul nervos central, alături de neuronii excitatori, există și neuroni inhibitori. Fiecare celulă nervoasă conține stimulatoareȘi inhibitor sinapsele. Și, prin urmare, în orice moment al corpului neuronului, excitația are loc în unele sinapse, iar inhibarea în altele; relaţia dintre aceste procese determină natura răspunsului.

Există două tipuri de inhibiție în funcție de mecanismele de apariție a acesteia: depolarizarea și hiperpolarizarea. Depolarizante inhibarea apare din cauza depolarizării prelungite a membranei și hiperpolarizante– din cauza hiperpolarizării membranei.

Debutul inhibiției depolarizării este precedat de o stare de excitație. Din cauza iritației prelungite, această excitare se transformă în inhibiție. Apariția inhibării depolarizării se bazează pe inactivarea membranei de către sodiu, în urma căreia potențialul de acțiune și efectul său iritant asupra zonelor învecinate scad și, ca urmare, conducerea excitației încetează.

Inhibarea hiperpolarizării are loc cu participarea unor structuri inhibitoare speciale și este asociată cu o modificare a permeabilității membranei în raport cu potasiul și clorul, ceea ce determină o creștere a potențialelor de membrană și prag, ca urmare a cărei răspuns devine imposibil.

După natura apariției, ele disting primarȘi secundar frânare . Inhibarea primară apare sub influența iritației imediat fără excitare prealabilă și se efectuează cu participarea sinapselor inhibitoare. Frânare secundară se efectuează fără participarea structurilor inhibitoare și are loc ca urmare a trecerii excitației la inhibiție.

Inhibarea primară în funcție de mecanismul de apariție poate fi hiperpolarizantă și depolarizantă, iar în funcție de locul de apariție - postsinaptică și presinaptică.

Inhibarea postsinaptică hiperpolarizantă primară caracteristice neuronilor motori și efectuate printr-un neuron inhibitor intercalar. Un impuls care ajunge la o sinapsă inhibitoare determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice a neuronului motor. În acest caz, valoarea MF crește cu 5-8 mV. Această creștere a MP se numește potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP). Mărimea și durata potențialului postsinaptic inhibitor depind de puterea stimulului și de interacțiunea acestuia cu potențialul postsinaptic excitator (EPSP).

Inhibarea postsinaptică este asociată cu eliberarea unui mediator la nivelul sinapselor, care modifică permeabilitatea ionică a membranei postsinaptice. Inhibarea postsinaptică a neuronului motor, care are loc sub influența celulelor Renshaw, descoperită de Ekklos și colaboratorii (1954) a fost bine studiată. Celulele Renshaw sunt situate în cornul anterior al măduvei spinării și au activitate electrică ridicată. Ele pot genera chiar potențiale de frecvență foarte înaltă ca răspuns la un singur impuls presinaptic - până la 1400 de impulsuri pe secundă. Excitația pentru celulele Renshaw vine antidromic (în direcția opusă) de-a lungul ramurilor axonului neuronului motor care se extind din acesta la părăsirea măduvei spinării. La rândul său, axonul celulei Renshaw contactează soma aceluiași neuron motor. Excitația care vine antidromic la celula Renshaw provoacă o descărcare de înaltă frecvență în ea, sub influența căreia se creează un IPSP în neuronul motor, care durează până la 100 ms. Acest tip de inhibiție postsinaptică se numește returnabil sau antidromic frânare. Transmițătorul celular Renshaw este acetilcolina.

Inhibarea presinaptică depolarizantă primară

Se dezvoltă în ramurile presinaptice ale axonilor neuronilor aferenți, de care se apropie terminațiile neuronilor intermediari, formând pe ei sinapse axonale. Acești neuroni au activitate electrică ridicată. Prin trimiterea de descărcări de înaltă frecvență, acestea creează depolarizare pe termen lung (până la câteva sute de milisecunde) pe ramurile presinaptice ale axonilor aferenți. În acest sens, conducerea impulsurilor care merg către sinapsele neuronilor motori este blocată aici, drept urmare activitatea acestora scade sau se oprește complet.

Inhibarea presinaptică este un mecanism larg răspândit în sistemul nervos central. S-a stabilit că poate fi cauzată nu numai de impulsuri cu fibre aferente, ci și de iritarea diferitelor structuri ale creierului.

Frânare secundară se desfășoară fără participarea unor structuri inhibitoare speciale și se dezvoltă în sinapsele excitatorii. Acest tip de inhibiție a fost studiat de N.E Vvedensky (1886) și numit pesimală inhibiție în orice zonă care are labilitate scăzută (de exemplu, în sinapsa neuromusculară sau în sinapsele sistemului nervos central). După mecanismul de apariție, inhibiția secundară poate fi depolarizarea și hiperpolarizarea. Depolarizare secundară inhibiția este refractaritatea și inhibiția pesimală.

Mecanismul de apariție a inhibiției pesimale a fost studiat în detaliu la sinapsele neuromusculare. S-a stabilit că dezvoltarea sa se bazează pe depolarizare persistentă, care poate apărea atât în ​​membrana postsinaptică, cât și în cea presinaptică a sinapsei sub influența stimulării frecvente.

Inhibarea hiperpolarizării secundare apare după excitație în aceiași neuroni. Când neuronii sunt puternic excitați, PA lor este însoțită de o hiperpolarizare ulterioară pe termen lung, care apare ca urmare a creșterii permeabilității membranei la potasiu. Prin urmare, EPSP care apare la o anumită putere de stimulare devine insuficientă pentru a depolariza membrana la un nivel critic. Ca urmare, există o scădere sau absență a răspunsului.

Rolul inhibiției.

A. Rol protector - pentru a preveni epuizarea mediatorilor și încetarea activității sistemului nervos central.

b. Participă la procesarea informațiilor care intră în sistemul nervos central.

c. Inhibația este un factor important în asigurarea activității de coordonare a sistemului nervos central.

15. Activitati de coordonare ale sistemului nervos central. Mecanisme de coordonare. Factori care permit coordonarea.

Conceptul de coordonare. Adaptarea organismului la diferite modificări ale mediului extern este posibilă datorită prezenței coordonării funcțiilor din sistemul nervos central. Sub coordonare să înțeleagă interacțiunea neuronilor, și, în consecință, a proceselor nervoase, în sistemul nervos central, ceea ce asigură activitatea coordonată a acestuia care vizează integrarea (unificarea) funcțiilor diferitelor organe și sisteme ale corpului.

Sunt cunoscute o serie de mecanisme care stau la baza activității de coordonare a sistemului nervos. Unele dintre ele sunt asociate cu caracteristicile morfologice ale structurii sale (principiul unei căi finale comune, principiul feedback-ului), altele - cu proprietăți funcționale (iradiere, inducție etc.)

Iradierea excitației în sistemul nervos central. În 1908, A. A. Ukhtomsky și N. E. Vvedensky, în muncă comună, au stabilit că orice excitație care apare la iritarea unuia sau altul receptor, care a intrat în sistemul nervos central, se răspândește pe scară largă în el - iradiază. Captează nu numai centrii acestui reflex, ci și alte părți ale sistemului nervos central. Cu cât iradierea este mai largă, cu atât stimularea aferentă este mai puternică și mai lungă.

Iradierea se bazează pe numeroase conexiuni între axonii neuronilor aferenți și dendritele și corpurile neuronilor SNC, care au un număr mare de contacte cu diverși centri nervoși și între ei. Excitația se poate răspândi pe distanțe mari: de la neuronii măduvei spinării la diferite părți ale creierului, până la cortexul cerebral.

Au fost obținute date experimentale care ne permit să vorbim despre tiparele de iradiere. S-a dovedit că neuronii care au cel mai mic potențial de prag sunt implicați în primul rând în reacție, adică. cei cu cea mai mare excitabilitate. În ei, în primul rând, depolarizarea atinge un nivel critic și are loc un val de excitație. Pe măsură ce intensitatea stimulării crește, neuronii mai puțin excitabili sunt implicați în reacție, iar procesul de excitare implică un număr tot mai mare de celule SNC.

Dar, în ciuda conexiunii largi a centrilor nervoși, iradierea excitației la sistemul nervos central are limitele sale, drept urmare doar anumite părți ale acestuia intră într-o stare activă.

Procese de inducție în sistemul nervos central. Inducţie- unul dintre cele mai importante principii de coordonare, care constă în faptul că atunci când excitația are loc într-una dintre zonele sistemului nervos central, în centrii asociați are loc procesul opus - inhibiția. Și, invers, atunci când inhibiția are loc în unii centri, excitația apare în cei conjugați. Inducția limitează procesul de iradiere.

Există inducție simultană (sau spațială) și secvențială. La inducție simultanăîn același timp, procesul de excitare are loc într-un centru, iar inhibarea are loc în centrul conjugat (sau invers). Un exemplu de inducție simultană poate fi inervarea reciprocă a mușchilor antagoniști discutate mai sus.

Procesele care au loc în sistemul nervos central sunt caracterizate de o mare mobilitate, fără de care este imposibil să se efectueze acte motorii complexe și rapide și alte răspunsuri. În același centru, procesele care au loc în el se schimbă în cele opuse. Se numește schimbarea excitării inducție secvenţială negativă,și inhibarea la excitație - inducție secvențială pozitivă. Datorită unei astfel de schimbări consistente a proceselor în centrii nervoși, este posibilă alternarea reacțiilor de flexie și extensie ale membrelor, ceea ce este necesar pentru implementarea unui act motor.

Convergenţă. Impulsurile care ajung în sistemul nervos central prin diferite fibre aferente pot converge (converge) către aceiași neuroni intermediari și efectori. Acest fapt a stat la baza principiului convergenței stabilit de Charles Sherrington. Convergența impulsurilor nervoase se explică prin faptul că axonii multor alte celule nervoase se termină pe corp și dendritele fiecărui neuron din sistemul nervos central. În coloana vertebrală și medulara oblongata, convergența este relativ limitată: pe neuronii intercalari și motori, converg impulsurile aferente care apar în diferite părți ale câmpului receptiv doar aceluiași reflex. În schimb, în ​​părțile superioare ale sistemului nervos central - în nucleele subcorticale și în cortexul cerebral - se observă convergența impulsurilor care emană din diferite zone de receptor. Prin urmare, același neuron poate fi excitat de impulsuri care decurg din stimularea receptorilor auditivi, vizuali și cutanați.

Principiul unei căi finale comune. Acest principiu provine din relația anatomică dintre neuronii aferenți și eferenți. Numărul de neuroni senzoriali care excită sistemul nervos central este de 5 ori mai mare decât neuronii motori. Raportul dintre ele va fi și mai mare dacă avem în vedere că interneuronii sunt neuroni receptivi din sistemul nervos central. În acest sens, multe impulsuri de la diverși receptori ajung la un neuron motor, dar doar unele dintre ele capătă semnificație de lucru. Astfel, o mare varietate de stimuli pot provoca aceeași reacție reflexă, adică. există o luptă pentru o „cale finală comună”. Ulterior s-a demonstrat că nu relația cantitativă a căilor, ci caracteristicile funcționale ale centrilor nervoși determină care dintre multele impulsuri nervoase care se ciocnesc în drumul către neuronul motor va fi câștigătorul și va prelua calea finală comună. . Ca răspuns la mulți stimuli diferiți, are loc întotdeauna o reacție care este biologic mai semnificativă pentru organism.

Principiul feedback-ului. Influența unui organ de lucru asupra stării centrului său se numește părere. Asigură menținerea pe termen lung a activității centrilor nervoși, mișcarea proceselor de excitare și inhibiție în sistemul nervos central și depinde de afluxul constant. aferente secundare impulsuri. Se numesc impulsuri care apar ca urmare a activității diferitelor organe și țesuturi impulsuri aferente secundareși impulsuri care vin de la receptori și provoacă actul reflex primar - impulsuri reflexe primare.

Impulsurile aferente secundare apar în mușchi, tendoane și articulații în timpul activităților lor. Acestea, venind constant din toate organele corpului către sistemul nervos central, contribuie la senzația poziției corpului nostru fără control vizual, asigurând menținerea nivelului dorit de funcționare neuronală în orice moment dat.

Impulsurile aferente secundare fac ajustări constante la actul reflex în curs și asigură cea mai subtilă adaptare a corpului la influențele externe.

La creație contribuie impulsurile aferente venite din organele de lucru inhibiție autogenă (proprie).. Apare ca urmare a primirii impulsurilor aferente de la receptori - receptorii tendonului Golgi - în sistemul nervos central. Acești receptori devin excitați atunci când mușchii sunt întinși sau contractați. IPSP rezultat reduce gradul de activitate al acestui neuron motor. Amploarea acestor schimbări poate varia. Inhibarea autogenă asigură o mai bună adaptare a mușchiului la implementarea unui act motor reflex.

Factori care permit coordonarea:

1) Factorul de legătură structural-funcțional – aceasta este prezența între departamentele sistemului nervos central, între sistemul nervos central și diverse organe ale unei conexiuni funcționale, asigurând răspândirea preferențială a excitației între ele. Conexiune directa– controlul altui centru sau organ de lucru prin trimiterea de impulsuri eferente către oricare, PR: cerebelul trimite impulsuri către nucleii trunchiului cerebral. Feedback (aferentare feedback) - controlul unui centru nervos sau organ de lucru cu ajutorul impulsurilor aferente venite din acestea. Comunicarea reciprocă– asigură inhibarea centrului antagonist atunci când centrul agonist este excitat (mușchii flexori și extensori).

2) Factorul de subordonare – subordonarea părților subiacente ale sistemului nervos central față de cele superioare.

3) Factorul de rezistență. Principiul unei căi finale comune - în lupta pentru o cale finală comună câștigă excitația mai puternică (o comandă mai importantă în termeni biologici), PR: cu iritare slabă - reflexul de zgâriere, cu iritație puternică - un reflex defensiv de flexie a membrului, cu iritare simultană apare doar un reflex de apărare).

4) Conducerea unilaterală a excitației în sinapsele chimice reglează răspândirea excitaţiei.

5) Fenomenul reliefului participă la dezvoltarea abilităților - entuziasmul se răspândește mai repede pe căi bătute, abilitățile devin mai coordonate, mișcările inutile sunt eliminate treptat.

6) dominanta joaca un rol important in procesele de coordonare. Asigură executarea automată a actelor motorii în procesul activității de muncă (centri motorii dominanti).

Modificarea continuă a proceselor de excitație și inhibiție în celulele corticale determină funcționarea ciclică a organelor individuale și a întregului organism în ansamblu. Aceasta explică uneori performanța aparent incredibilă a unor oameni excepționali; Nu fără motiv ei spun că 90% din geniu constă în capacitatea ridicată de muncă, care depinde în mare măsură de un sistem rațional de lucru. De regulă, toți oamenii remarcabili și-au creat un sistem atât de profund gândit.